Vznik a kambrická radiace

Ve vrstvách starých zhruba 521 milionů let se objevují první schránky trilobitů, a to na několika kontinentech zároveň. Nejde o jednoduchá zvířata: schránka je zvápenatělá a rozdělená na hlavový štít (cephalon), hruď (thorax) a ocasní štít (pygidium), tělo má osní a pleurální laloky a oči jsou složené, stavbou srovnatelné s očima trilobitů o sto milionů let mladších. Ve starších vrstvách přitom není nic, co by se dalo označit za jejich předchůdce.

Čím se záznam otevírá

Základna druhé série kambria zatím nemá schválený mezinárodní stratotyp. Pracovně se klade právě k prvnímu výskytu trilobitů a mezinárodní chronostratigrafická tabulka jí přisuzuje stáří 521 milionů let. Začátek nálezového záznamu skupiny a začátek stratigrafické jednotky jsou tedy jedna a táž událost, což je potřeba mít na paměti u každé úvahy o tom, „jak rychle“ trilobiti nastoupili.

Nejstarší soubory pocházejí ze Sibiře, z marockého Anti-Atlasu, ze Španělska a ze západu dnešní Severní Ameriky. Rozdíly ve stáří mezi nimi jsou v řádu jednotek milionů let a při dnešní přesnosti datování a mezikontinentální korelace se nedá spolehlivě rozhodnout, který z nich je nejstarší. Pozorování zní: první trilobiti se v záznamu objevují prakticky současně na místech, která od sebe dělily tisíce kilometrů, a nejde o jednu formu, ale o zástupce několika linií.

Výklad má dvě podoby. Buď se zvířata z jedné oblasti velmi rychle rozšířila, nebo byla rozšířená už dřív a teprve tehdy začala budovat schránku, která se dá zachovat. Obě možnosti vedou k otázce, co bylo předtím.

Předchůdce, který chybí

Trilobit je členovec se zvápenatělou schránkou. Skupiny, ze kterých musel vzejít, ji neměly, a měkká těla se zachovávají jen za výjimečných podmínek. Z ediakaru, tedy z období těsně před kambriem, není znám žádný nález, který by šel označit za trilobita nebo za jeho blízkého příbuzného.

Jediné vodítko, které vede hlouběji do minulosti, jsou fosilní stopy typu Rusophycus a Cruziana, tedy prohlubně a rýhy po zvířeti, které se zahrabávalo do dna nebo po něm popojíždělo a rylo do něj nohama; jejich vznik a výklad rozvádí kapitola o stopách po činnosti. Stopy tohoto typu jsou známé i z vrstev starších než nejstarší schránky. Přiřadit je trilobitům ale nelze: ve stejné době žili jiní členovci s podobně stavěnými končetinami a stopa nezachovává znaky, podle kterých se trilobit určuje.

Pro náhlý nástup bez doloženého předchůdce se používá pojem kryptogeneze, tedy skrytý původ. Stojí proti sobě dva výklady:

• Skupina má dlouhou předkambrickou historii, která se nezachovala, protože zvířata tehdy ještě neměla zvápenatělou schránku. Pro tento výklad mluví rozrůzněnost prvních nálezů: hned na začátku jsou to zástupci několika linií, ne jediná výchozí forma.
• Náhlý nástup zhruba odpovídá skutečnému vzniku skupiny. Námitka proti dlouhé skryté historii zní, že by při ní musela zvápenatělá schránka vzniknout nezávisle v mnoha liniích naráz — a právě ona přitom skupinu vymezuje.

Rozhodnout by uměl jediný nález: měkkotělý členovec z ediakaru se stavbou těla trilobita. Takový zatím neexistuje, a dokud nebude, zůstává volba mezi oběma výklady věcí toho, které pravděpodobnosti dá autor přednost.

Vápník a schránka

Schránka trilobita je z kalcitu chudého na hořčík. Ze stejného minerálu jsou i čočky očí, u nichž je krystal orientovaný tak, aby procházející světlo nerozdvojoval — to je doložené měřením na dobře zachovaných exemplářích.

Zvápenatělé kostry se v témže úseku kambria objevují u řady navzájem nepříbuzných skupin. Časová shoda vedla k výkladu, že se změnilo složení mořské vody: poměr hořčíku a vápníku klesl natolik, že se z ní snadno srážel právě kalcit chudý na hořčík. Stavba schránky tím zlevnila.

Pro trilobity by taková změna znamenala víc než pro většinu ostatních skupin. Členovec roste svlékáním (ekdyzí) a schránku musí po každém svleku vybudovat znovu, ne jen přirůst na okraji jako mlž nebo ramenonožec. Cenu za materiál platí opakovaně, u některých rodů mnohokrát za život.

Jde ale o shodu v čase, ne o prokázanou příčinu. Ve stejném období se mění i obsah kyslíku v mořích a objevují se první dravci schopní rozdrtit kořist. To jsou další vysvětlení, proč se vyplatilo zpevnit povrch těla, a žádné z nich zatím ostatní nevylučuje.

Rozdělení světa na provincie

Během několika milionů let po prvním výskytu se fauny na jednotlivých kontinentech rozcházejí. Ve spodním kambriu se rozlišují dvě velké oblasti, pojmenované podle nápadných rodů: olenellidová, do níž patří Laurencie, Baltika a Sibiř, a redlichiidová, která zahrnuje Gondwanu včetně dnešní Číny, Austrálie a středomořské oblasti. Rozdíl není v jednotlivostech — přes hranici oblastí se neshodují ani celé čeledi.

Důsledek je praktický. Zonace opřené o mělkovodní rody se přes hranici provincie přenést nedají, protože příslušné rody na druhé straně chybějí. Mezikontinentální korelace proto stojí na skupinách, které se provincií neřídí, hlavně na agnostidech — drobných trilobitech s dvěma hrudními články, jejichž rozšíření odpovídá spíš životu ve vodním sloupci než vazbě na určité dno.

Provincialita ale není v celém kambriu stejně silná. Nejstarší soubory z jednotlivých kontinentů jsou si navzájem podobnější než ty o několik milionů let mladší. To pozorování se v diskusi o původu skupiny používá jako argument: rozdělení do provincií podle něj vzniká až po nástupu trilobitů, ne před ním, a nedá se tedy vykládat jako pozůstatek rozpadu dávnějšího superkontinentu.

Řády, které kambrium přineslo

Klasifikace, kterou tento web používá, dělí trilobity do deseti řádů. Pět z nich má první doložený výskyt v kambriu. Redlichiida a Agnostida jsou v záznamu od samého začátku, Corynexochida a Ptychopariida přibývají krátce po nich, Asaphida až ve svrchním kambriu. Zbývajících pět řádů nastupuje s ordovikem.

Redlichiidi kambrium nepřežili. Ptychopariidi jsou naopak otevřeně vedení jako parafyletická skupina: shromažďují rody, které nemají odvozené znaky žádného jiného řádu, a podle převažujícího názoru z nich vzešla většina pozdějších trilobitů. Kambrická radiace tedy není přehledné větvení do deseti stejnorodých kmenů, ale rozvětvení, jehož základ se dodnes nedaří rozčlenit.

Jeden znak z tohoto období se nedá vyložit jednoznačně. Podřád Olenellina nemá lícní švy, tedy linie, podél kterých se u ostatních trilobitů hlavový štít při svlékání rozevíral. Buď jde o původní stav, ze kterého švy teprve vznikly, nebo o druhotnou ztrátu. Na volbě výkladu závisí, kde leží kořen celého trilobitího stromu — a tím i to, jak se čte celý zbytek kambrického záznamu.

Nejstarší oči jsou přitom už plně funkční. U kambrických eodiscidů je popsaný abathochroální typ, u něhož má každá čočka vlastní rohovku a čočky jsou od sebe oddělené; u ostatních kambrických rodů jde o oko holochroální, s velkým počtem drobných čoček pod společnou rohovkou. Ani jeden z těchto typů nevypadá jako první pokus.

Kdy do toho vstupují Čechy

Český záznam začíná zhruba patnáct milionů let po nejstarších světových nálezech. Kambrické sedimenty Barrandienu obsahují trilobity až od střední části periody; starší kambrické jednotky jsou vyvinuté převážně jako hrubé klastické sledy a trilobity z nich známé nejsou. Vznik skupiny se tedy z českého materiálu doložit nedá.

Jince a Skryje s Týřovicemi dokládají rozvinutou fázi. Rody, které se v nich nacházejí, se najdou také ve Skandinávii, na Britských ostrovech, na Newfoundlandu, na Iberském poloostrově a v Maroku; to rozšíření odpovídá poloze těchto oblastí na severním okraji Gondwany a v jeho blízkosti ve středním kambriu. Mezinárodní členění středního kambria na tomto souboru rodů — především na Paradoxides a jeho příbuzných — dlouho stálo, než ho nahradila jemnější zonace opřená o agnostidy.

Zdroje

1. Cohen, K. M. — Finney, S. C. — Gibbard, P. L. — Fan, J.-X. (2013, průběžně aktualizováno): The ICS International Chronostratigraphic Chart. Episodes, 36, s. 199–204. https://stratigraphy.org/chartStáří hranic period a stupňů použité v celé časové škále na webu.
2. Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.
3. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
4. Fortey, R. (2000): Trilobite! Eyewitness to Evolution. HarperCollins, Londýn.Přehledový výklad pro širší publikum od autora, který se trilobity zabývá odborně.
5. Hughes, N. C. (2007): The evolution of trilobite body patterning. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 35, s. 401–434.Vývoj členění těla a proměnlivost počtu článků.
6. Clarkson, E. — Levi-Setti, R. — Horváth, G. (2006): The eyes of trilobites: the oldest preserved visual system. Arthropod Structure & Development, 35(4), s. 247–259.Souhrn stavby a optiky trilobitího oka včetně kalcitových čoček.
7. Zhang, X.-G. — Clarkson, E. N. K. (1990): The eyes of Lower Cambrian eodiscid trilobites. Palaeontology, 33, s. 911–932.Popis abathochroálního typu oka.
8. Seilacher, A. (1970): Cruziana stratigraphy of „non-fossiliferous“ Palaeozoic sandstones. In: Trace Fossils. Geological Journal Special Issue, 3, s. 447–476.Výklad stop Cruziana a Rusophycus jako záznamu činnosti trilobitů.
9. Chlupáč, I. — Brzobohatý, R. — Kovanda, J. — Stráník, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Academia, Praha.Stratigrafie a vývoj Barrandienu v širším rámci české geologie.
10. Chlupáč, I. (1999): Vycházky za geologickou minulostí Prahy a okolí. Academia, Praha.Popis pražských a berounských lokalit včetně přístupnosti.
11. The Paleobiology Database (průběžně aktualizováno): Paleobiology Database. https://paleobiodb.org/Ověření stratigrafického a zeměpisného rozšíření rodů.
12. Holmes, J. D. — Budd, G. E. (2022): Reassessing a cryptic history of early trilobite evolution. Communications Biology, 5, článek 1240.Argument proti dlouhé skryté předkambrické historii trilobitů.
13. Paterson, J. R. (2020): The trouble with trilobites: classification, phylogeny and the cryptogenesis problem. Geological Magazine, 157(1), s. 35–46.Kritický přehled sporů o klasifikaci a o náhlé objevení trilobitů v záznamu.