Přes 20 000 popsaných druhů trilobitů se dělí do deseti řádů. Členění není ustálené: u několika skupin se dodnes vede spor, jestli tvoří přirozený celek. Sporná místa jsou u každého řádu uvedená.
Interaktivní
Deset řádů na jedné ose.
Řády nekončí rozptýleně. U tří dat jich mizí několik naráz – a právě to je na ose vidět líp než v seznamu. Kliknutím na svislou čáru se zvýrazní ty, které u ní končí.
Nahoře je pruh období, čára protíná osu u vymírání. Zvolte čáru a uvidíte, kolik řádů u ní končí.
Táž osa jde i prohlížet: na stránce deset řádů vedle sebe se posuvníkem stáří zvýrazní řády, které v danou chvíli žily, a ke každému řádu se otevře panel se znaky, rody z atlasu a s tím, co je na vymezení řádu sporné.
Interaktivní
Postavte si dva řády vedle sebe.
Web popisuje každý řád zvlášť. Tady se dají dva vybrat naráz a přečíst jejich znaky v jednom sloupci pod druhým – včetně toho, co je na jejich vymezení sporné.
hlavový a ocasní štít jsou přibližně stejně velké a souměrné
hruď tvoří dva články, u podřádu Eodiscina někdy tři
oči a lícní švy u většiny rodů chybějí
časté je zachování obou štítů odděleně, protože spojení bylo slabé
Co je sporné
Zda agnostidi vůbec patří mezi trilobity, se řeší dodnes. Podle části autorů jde o samostatnou skupinu členovců blízkou trilobitům, podle jiných o odvozené trilobity, kteří druhotně ztratili oči. Nálezy končetin u rodu Agnostus tento spor spíš rozšířily, než ukončily.
Nejstarší trilobiti: dlouhá hruď, srpovité oči, drobný ocasní štít.
Trvání
521 Ma – 497 Ma
Doba existence
24 milionů let
Rodů v atlasu
6
Podle čeho se pozná
hruď má obvykle patnáct a více článků
ocasní štít je malý (mikropygní)
oči bývají velké a srpovité, přisedlé podél glabely
podřád Olenellina nemá lícní švy, takže se tato zvířata svlékala jiným způsobem než pozdější trilobiti
Co je sporné
Chybějící lícní švy u olenellidů se dají vyložit dvojím způsobem: buď jde o původní stav, ze kterého švy teprve vznikly, nebo o druhotnou ztrátu. Na volbě výkladu závisí, kde leží kořen celého trilobitího stromu.
glabela se dopředu rozšiřuje nebo má rovnoběžné okraje
lícní švy jsou opistoparijní, tedy končí za lícním koutem
ocasní štít je velký, často se zřetelnými žebry
povrch bývá hladký a lesklý, u čeledi Illaenidae až sklovitý
Co je sporné
Řád je pravděpodobně umělý. Molekulární data k dispozici nejsou a znaky, podle kterých se vymezuje, se objevují i mimo něj, takže se jeho obsah v jednotlivých revizích výrazně mění.
Nejpočetnější a nejméně vyhraněná skupina kambrických trilobitů.
Trvání
518 Ma – 443,1 Ma
Doba existence
75 milionů let
Rodů v atlasu
7
Podle čeho se pozná
glabela se zužuje dopředu a má obvykle tři páry postranních rýh
lícní švy jsou opistoparijní
ocasní štít je malý až středně velký
hruď má nejčastěji dvanáct až sedmnáct článků
Co je sporné
Skupina je otevřeně vedená jako parafyletická: shromažďuje rody, které nemají odvozené znaky žádného jiného řádu. Z ptychopariidů podle převažujícího názoru vzešla většina pozdějších trilobitů, takže jde spíš o rozvětvení než o ohraničený celek.
larvální stadia jsou nápadně nafouklá, což se vykládá jako přizpůsobení k životu ve vodním sloupci
Co je sporné
Zařazení čeledi Trinucleidae, tedy rodů se širokým děrovaným lemem hlavy, do asafidů část autorů odmítá. Pro tyto rody se navrhuje samostatné postavení; shoda zatím není.
lem hlavového štítu je široký, plochý a proděravělý
lemové výběžky sahají dozadu často až za konec hrudi
oči jsou malé, umístěné blízko glabely
tělo je celkově ploché, s tenkou schránkou
Co je sporné
Funkce otvorů v lemu není jistá. Vykládají se jako místa pro smyslové štětinky, jako součást filtračního aparátu, nebo jako způsob, jak odlehčit širokou plochu; pro žádný z těch výkladů zatím není doklad, který by ostatní vyloučil.
Proč přežili právě proetidi, se vysvětluje jejich vazbou na mělká, dobře prokysličená prostředí a krátkým vývojem larev. Jde o hypotézu opřenou o rozšíření nálezů, ne o prokázaný mechanismus.
Trilobiti se schizochroálníma očima a proparijními švy.
Trvání
486,9 Ma – 358,9 Ma
Doba existence
128 milionů let
Rodů v atlasu
26
Podle čeho se pozná
lícní švy jsou proparijní, končí před lícním koutem
podřád Phacopina má schizochroální oči s oddělenými čočkami
hruď má obvykle jedenáct článků
mnoho rodů se dokázalo dokonale stočit do koule
Co je sporné
Podřády Phacopina, Cheirurina a Calymenina se odlišují natolik, že část autorů považuje řád za nepřirozený. Společný je hlavně proparijní šev, který ale mohl vzniknout opakovaně.
Vztah k řádu Odontopleurida je otevřený. Část autorů obě skupiny spojuje do jednoho řádu, jiní je drží odděleně; oba přístupy se v literatuře používají souběžně. Otevřený je i konec řádu: nejmladší datované nálezy v databázích sahají do givetu, kdežto zařazení lichidů mezi oběti kellwasserových událostí posouvá konec do frasnu.
okraj ocasního štítu nese jeden až dva páry dlouhých trnů
hlava má nápadné lícní trny
schránka je tenká, takže úplné exempláře jsou vzácné
Co je sporné
Trny se obvykle vykládají jako obrana proti predátorům nebo jako opora na měkkém dně. Pro žádný z výkladů zatím není přímý doklad, který by ostatní vyloučil, a u jednotlivých rodů může platit něco jiného.
hlavový a ocasní štít jsou přibližně stejně velké a souměrné
hruď tvoří dva články, u podřádu Eodiscina někdy tři
oči a lícní švy u většiny rodů chybějí
časté je zachování obou štítů odděleně, protože spojení bylo slabé
Co je sporné
Zda agnostidi vůbec patří mezi trilobity, se řeší dodnes. Podle části autorů jde o samostatnou skupinu členovců blízkou trilobitům, podle jiných o odvozené trilobity, kteří druhotně ztratili oči. Nálezy končetin u rodu Agnostus tento spor spíš rozšířily, než ukončily.
Nejstarší trilobiti: dlouhá hruď, srpovité oči, drobný ocasní štít.
Trvání
521 Ma – 497 Ma
Doba existence
24 milionů let
Rodů v atlasu
6
Podle čeho se pozná
hruď má obvykle patnáct a více článků
ocasní štít je malý (mikropygní)
oči bývají velké a srpovité, přisedlé podél glabely
podřád Olenellina nemá lícní švy, takže se tato zvířata svlékala jiným způsobem než pozdější trilobiti
Co je sporné
Chybějící lícní švy u olenellidů se dají vyložit dvojím způsobem: buď jde o původní stav, ze kterého švy teprve vznikly, nebo o druhotnou ztrátu. Na volbě výkladu závisí, kde leží kořen celého trilobitího stromu.
glabela se dopředu rozšiřuje nebo má rovnoběžné okraje
lícní švy jsou opistoparijní, tedy končí za lícním koutem
ocasní štít je velký, často se zřetelnými žebry
povrch bývá hladký a lesklý, u čeledi Illaenidae až sklovitý
Co je sporné
Řád je pravděpodobně umělý. Molekulární data k dispozici nejsou a znaky, podle kterých se vymezuje, se objevují i mimo něj, takže se jeho obsah v jednotlivých revizích výrazně mění.
Nejpočetnější a nejméně vyhraněná skupina kambrických trilobitů.
Trvání
518 Ma – 443,1 Ma
Doba existence
75 milionů let
Rodů v atlasu
7
Podle čeho se pozná
glabela se zužuje dopředu a má obvykle tři páry postranních rýh
lícní švy jsou opistoparijní
ocasní štít je malý až středně velký
hruď má nejčastěji dvanáct až sedmnáct článků
Co je sporné
Skupina je otevřeně vedená jako parafyletická: shromažďuje rody, které nemají odvozené znaky žádného jiného řádu. Z ptychopariidů podle převažujícího názoru vzešla většina pozdějších trilobitů, takže jde spíš o rozvětvení než o ohraničený celek.
larvální stadia jsou nápadně nafouklá, což se vykládá jako přizpůsobení k životu ve vodním sloupci
Co je sporné
Zařazení čeledi Trinucleidae, tedy rodů se širokým děrovaným lemem hlavy, do asafidů část autorů odmítá. Pro tyto rody se navrhuje samostatné postavení; shoda zatím není.
lem hlavového štítu je široký, plochý a proděravělý
lemové výběžky sahají dozadu často až za konec hrudi
oči jsou malé, umístěné blízko glabely
tělo je celkově ploché, s tenkou schránkou
Co je sporné
Funkce otvorů v lemu není jistá. Vykládají se jako místa pro smyslové štětinky, jako součást filtračního aparátu, nebo jako způsob, jak odlehčit širokou plochu; pro žádný z těch výkladů zatím není doklad, který by ostatní vyloučil.
Proč přežili právě proetidi, se vysvětluje jejich vazbou na mělká, dobře prokysličená prostředí a krátkým vývojem larev. Jde o hypotézu opřenou o rozšíření nálezů, ne o prokázaný mechanismus.
Trilobiti se schizochroálníma očima a proparijními švy.
Trvání
486,9 Ma – 358,9 Ma
Doba existence
128 milionů let
Rodů v atlasu
26
Podle čeho se pozná
lícní švy jsou proparijní, končí před lícním koutem
podřád Phacopina má schizochroální oči s oddělenými čočkami
hruď má obvykle jedenáct článků
mnoho rodů se dokázalo dokonale stočit do koule
Co je sporné
Podřády Phacopina, Cheirurina a Calymenina se odlišují natolik, že část autorů považuje řád za nepřirozený. Společný je hlavně proparijní šev, který ale mohl vzniknout opakovaně.
Vztah k řádu Odontopleurida je otevřený. Část autorů obě skupiny spojuje do jednoho řádu, jiní je drží odděleně; oba přístupy se v literatuře používají souběžně. Otevřený je i konec řádu: nejmladší datované nálezy v databázích sahají do givetu, kdežto zařazení lichidů mezi oběti kellwasserových událostí posouvá konec do frasnu.
okraj ocasního štítu nese jeden až dva páry dlouhých trnů
hlava má nápadné lícní trny
schránka je tenká, takže úplné exempláře jsou vzácné
Co je sporné
Trny se obvykle vykládají jako obrana proti predátorům nebo jako opora na měkkém dně. Pro žádný z výkladů zatím není přímý doklad, který by ostatní vyloučil, a u jednotlivých rodů může platit něco jiného.
Agnostidi mají tělo dlouhé obvykle jen několik milimetrů a hlavový i ocasní štít téměř stejně velký. Mezi nimi leží pouze dva, výjimečně tři hrudní články. Většina rodů nemá oči ani lícní švy.
Nejstarší trilobiti: dlouhá hruď, srpovité oči, drobný ocasní štít.
pouze kambrium
Do tohoto řádu patří většina nejstarších známých trilobitů. Tělo je ploché a protáhlé, hruď má mnoho článků a ocasní štít je proti hlavovému nepatrný. Řád nepřežil kambrium.
Nápadným znakem je glabela, která se směrem k přednímu okraji rozšiřuje místo aby se zužovala. Ocasní štít bývá velký, u některých rodů stejně velký jako hlavový.
Nejpočetnější a nejméně vyhraněná skupina kambrických trilobitů.
kambrium – ordovik
Ptychopariidi tvoří většinu druhů středního a svrchního kambria. Stavba těla je jednoduchá: kuželovitá glabela zúžená dopředu, mnoho hrudních článků a malý ocasní štít.
Asafidy spojuje šev, který na spodní straně hlavy dělí rostrální destičku na dvě části. Ocasní štít je velký, u mnoha rodů stejně velký jako hlavový. Ordovické vymírání přečkala z celého řádu jediná čeleď, raphiophoridi, a i ta mizí během siluru.
Hlavový štít pokračuje do plochého lemu, který obklopuje celou přední část těla a dozadu se protahuje do dvou dlouhých výběžků. Lem je hustě prostoupený drobnými otvory.
Proetidi jsou obvykle drobní trilobiti s klenutou hlavou a hladkým povrchem. Jako jediní přečkali devonské vymírání a jejich poslední rody mizí až s koncem permu.
Trilobiti se schizochroálníma očima a proparijními švy.
ordovik – silur – devon
Nejnápadnější skupina paleozoických trilobitů. Podřád Phacopina má schizochroální oči s několika stovkami velkých, oddělených čoček – stavba, kterou nemá žádný jiný členovec.
Odontopleuridi jsou nejtrnitější trilobiti. Trny vybíhají z okraje hlavy, z konců hrudních článků i z ocasního štítu a u některých rodů jsou delší než samotné tělo.
Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3148.1.15Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.
Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
Müller, K. J. – Walossek, D. (1987): Morphology, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. Fossils and Strata, 19, s. 1–124. https://doi.org/10.18261/8200075117-1987Jediné podrobně známé končetiny agnostida a doklady pro jeho způsob života.
Paterson, J. R. (2020): The trouble with trilobites: classification, phylogeny and the cryptogenesis problem. Geological Magazine, 157(1), s. 35–46.Kritický přehled sporů o klasifikaci a o náhlé objevení trilobitů v záznamu.
Hughes, N. C. (2007): The evolution of trilobite body patterning. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 35, s. 401–434. https://doi.org/10.1146/annurev.earth.35.031306.140258Vývoj členění těla a proměnlivost počtu článků.
Fortey, R. A. – Chatterton, B. D. E. (1988): Classification of the trilobite suborder Asaphina. Palaeontology, 31(1), s. 165–222. https://www.biodiversitylibrary.org/part/173922Vymezení řádu Asaphida a znaků, na kterých stojí.
Ebach, M. C. – McNamara, K. J. (2002): A systematic revision of the family Harpetidae (Trilobita). Records of the Western Australian Museum, 21, s. 235–267. https://doi.org/10.18195/issn.0312-3162.21(3).2002.235-267Vymezení řádu Harpetida a stavba lemu hlavového štítu.
Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1999): Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42(3), s. 429–465. https://doi.org/10.1111/1475-4983.00080Rozbor způsobů získávání potravy odvozený ze stavby hypostomu a končetin.
Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1975): Proetida — a new order of trilobites. Fossils and Strata, 4, s. 227–239. https://doi.org/10.18261/8200049639-1975-14Původní vymezení řádu Proetida.
Owens, R. M. (2003): The stratigraphical distribution and extinctions of Permian trilobites. Special Papers in Palaeontology, 70, s. 377–397.Poslední rody trilobitů a jejich zánik.
Clarkson, E. N. K. (1979): The visual system of trilobites. Palaeontology, 22(1), s. 1–22.Popis holochroálních a schizochroálních očí.
Schoenemann, B. – Clarkson, E. N. K. (2013): Discovery of some 400 million year-old sensory structures in the compound eyes of trilobites. Scientific Reports, 3, článek 1429. https://doi.org/10.1038/srep01429Nález vnitřní stavby oka zachované ve fosilii.
Bicknell, R. D. C. – Paterson, J. R. (2018): Reappraising the early evidence of durophagy and drilling predation in the fossil record. Biological Reviews, 93(2), s. 754–784.Kritický rozbor dokladů o predaci na trilobitech.
