Svlékání

Na desce jineckých břidlic leží hlavový štít stranou od zbytku těla, otočený a posunutý o kus dál. Vypadá to jako rozlámaný nález, ale rozpad má pravidelnost, kterou náhodné rozvláčení nedokáže vytvořit. Takových desek jsou v Jincích tisíce a většina z nich nezachycuje mrtvé zvíře, nýbrž odloženou schránku.

Proč se členovec musí svlékat

Zpevněná kutikula neroste. Jakmile jednou ztvrdne, je rozměr těla daný a jediná cesta, jak přibrat, vede přes výměnu celé schránky. Tomu se říká svlékání neboli ekdyze a spojuje trilobity se všemi ostatními členovci i s dalšími skupinami, které se podle této vlastnosti vydělují jako Ecdysozoa.

Postup je u dnešních členovců stejný a u trilobitů se předpokládá obdobný: pod starou schránkou se založí nová, měkká a zvrásněná, stará se na určených místech rozevře, zvíře se z ní vysoukne dopředu, nasaje vodu, roztáhne novou kutikulu na větší rozměr a nechá ji ztvrdnout. Mezi rozevřením a ztvrdnutím je zvíře měkké, pomalé a bez ochrany. Právě proto se svlékání u dnešních členovců odehrává skrytě a rychle.

Co z toho plyne

Jeden trilobit po sobě zanechal desítky schránek, ale jen jedno tělo. Početní převaha svleček nad mrtvolami je proto očekávaná a sama o sobě neříká nic o úmrtnosti.

Švy, které se otevíraly

Hlavový štít trilobita není jeden kus. Napříč ním probíhá pár lícních švů, které oddělují střední díl (kranidium) od volných lící s očima; podle toho, kde šev protne okraj štítu, se rozlišují tři typy. Na spodní straně hlavy se přidávají další švy kolem rostrální destičky a kolem hypostomu, tedy destičky kryjící ústní otvor.

Švy nejsou zdobení. Jsou to předem oslabené linie, které se při svlékání rozestoupí a vytvoří otvor, kterým zvíře vyleze. Nejčastěji se rozevřely lícní švy, volné líce se odklopily do stran a zvíře vyšlo dopředu skrz vzniklou mezeru. Otvíral se také kloub mezi hlavou a hrudí.

Ne všichni trilobiti tuto možnost měli. Podřád Olenellina uvnitř řádu Redlichiida hřbetní lícní švy nemá vůbec, takže se tato zvířata musela svlékat jiným způsobem. Jestli šlo o původní stav, nebo o druhotnou ztrátu, je otevřená otázka s dopadem na to, kde leží kořen celého trilobitího stromu.

Praktický důsledek pro sběratele: nejběžnějším trilobitím nálezem není celé tělo, ale samostatné kranidium nebo volná líc. To nejsou zlomky, ale díly, které se rozešly na místech, jež k rozchodu byla stavěná.

Obvyklé polohy svlečky

Když se části schránky rozejdou stejným způsobem opakovaně u desítek jedinců téhož druhu, není to náhoda a poloha se dá pojmenovat. Nejužívanější názvy nesou jména paleontologů, kteří je popsali; ustálené české tvary pro ně nejsou, takže se používají v původní podobě.

konfigurace	co je na desce vidět
rozevřené lícní švy	volné líce odklopené do stran nebo dopředu, kranidium a trup zůstávají v poloze
Salterova poloha	celý hlavový štít oddělený v kloubu s hrudí, převrácený a otočený zadním okrajem dopředu, položený před trupem
Somersault	spodní část hlavy (rostrální destička s hypostomem a volnými lícemi) převrácená pod hrudí
Henningsmoenova	kranidium posunuté, otočené nebo chybějící, spodní část hlavy zůstává na místě
Harringtonova	posunuté je jen kranidium, volné líce drží pohromadě s rostrálně-hypostomální destičkou

Salterova poloha je pojmenovaná po Johnu Williamu Salterovi a je z celého souboru nejnápadnější: hlava leží dnem vzhůru a obráceně, jako by ji někdo přeložil dozadu přes tělo. Vzniká tam, kde lícní švy nefungují jako otevírací linie a schránka se musí rozestoupit v kloubu mezi hlavou a hrudí. Odpovídá tomu i její rozšíření — objevuje se u fakopidů se srostlými nebo neúčinnými lícními švy. V celkovém součtu je vzácná; převažují konfigurace, ve kterých se otevřely lícní švy.

Svlečka, nebo mrtvé tělo

Rozhodnutí se neopírá o jediný znak, ale o kombinaci.

Rozevřené švy. Otevřená linie tam, kde schránka švy má, je nejsilnější doklad. Rozlámaná schránka bez ohledu na švy svědčí spíš o mechanickém rozvláčení.
Opakovaná konfigurace. Jednotlivá deska nerozhodne. Když se ale stejné uspořádání dílů opakuje v celém souboru, těžko vzniklo prouděním vody.
Převrácení dílu. Obrácená spodní část hlavy pod hrudí nemůže vzniknout náhodou; k převrácení je potřeba pohyb zvířete.
Stočené tělo se zataženým ocasním štítem. Sevřít schránku a udržet ji sevřenou vyžaduje svalstvo. Pevně stočený jedinec je proto obvykle mrtvé tělo, ne svlečka.
Zploštění a zvrásnění. Čerstvě svlečená kutikula je měkčí a stlačitelnější, takže se v sedimentu deformuje jinak než ztvrdlá schránka.

Kde je nutná opatrnost

Rozpad schránky umí napodobit i proudění, sešlap dnem nebo trávicí soustava predátora. Bez znalosti prostředí a bez dostatečně velkého souboru desek je určení svlečky u jednotlivého kusu nejisté.

Jak často a jak různě

Kolikrát se trilobit za život svlékl, se přímo spočítat nedá. Odhad se opírá o velikostní rozdělení nálezů: v dobře nasbíraném souboru se velikosti nerozkládají spojitě, ale ve shlucích, protože každý shluk odpovídá jednomu období mezi dvěma svlékáními. Tímto způsobem sledoval Barrande přibývání hrudních článků u skryjského druhu Sao hirsuta; růstovým řadám se podrobně věnuje kapitola o ontogenezi. Na tisících jedinců rodu Aulacopleura z Loděnic se ukázalo, že počet článků kolísá i mezi dospělými jedinci téže populace, takže se sled svlékání nedá rekonstruovat jako jedna pevná posloupnost pro celý druh.

Daleyová a Drageová shromáždily dosavadní popisy svleček a hledaly v nich zákonitosti v čase a mezi skupinami. Odklápění volných lící převažuje ve všech řádech a po celé paleozoikum. Vedle toho vystupují dvě lokální maxima: svlékání celým hlavovým štítem u řádu Phacopida v ordoviku a svlékání otevřením rostrální destičky u řádu Redlichiida v kambriu. Rozdělení tedy nese jak taxonomický, tak časový signál.

Drageová následně soubor zpracovala číselně. Datový soubor obsahuje popisy svlékacích konfigurací pro 617 jedinců, kteří patří 238 druhům ve 132 rodech; z toho 469 kusů spadá do skupiny konfigurací otevřených hlavovými švy. Hlavní výsledek je, že proměnlivost je vysoká nejen mezi druhy, ale i uvnitř jednoho druhu. Trilobit tedy neměl jediný pevný postup, jak se schránky zbavit, na rozdíl od většiny dnešních členovců, u nichž je způsob svlékání pro druh charakteristický.

Proč tomu tak bylo, se zatím vysvětlit nedaří. Uvažuje se o vlivu prostředí, o velikosti a proporcích těla i o tom, že část proměnlivosti vzniká až po smrti při ukládání do sedimentu. Ani jedna z možností není zatím podložená tak, aby ostatní vyloučila.

Zdroje

Daley, A. C. — Drage, H. B. (2016): The fossil record of ecdysis, and trends in the moulting behaviour of trilobites. Arthropod Structure & Development, 45(2), s. 71–96.Přehled způsobů svlékání a jejich četnosti v čase.
Drage, H. B. (2019): Quantifying intra- and interspecific variability in trilobite moulting behaviour across the Palaeozoic. Palaeontologia Electronica, 22.2.34A.Statistický rozbor proměnlivosti svlékacích konfigurací.
Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
Hughes, N. C. — Hong, P. S. — Hou, J. — Fusco, G. (2017): The development of the Silurian trilobite Aulacopleura koninckii reconstructed by applying inferred growth and segmentation dynamics. Frontiers in Ecology and Evolution, 5, článek 37.Růstová studie na materiálu z Loděnic.
Hughes, N. C. — Minelli, A. — Fusco, G. (2006): The ontogeny of trilobite segmentation: a comparative approach. Paleobiology, 32(4), s. 602–627.Srovnání vývojových sledů a přibývání článků během růstu.
Barrande, J. (1852–1911): Système silurien du centre de la Bohême. díly I–VIII. vlastním nákladem, Praha a Paříž.Základní popisné dílo české paleozoické fauny. Zdroj pro původní popisy většiny barrandienských rodů a pro Barrandovo sledování růstu trilobitů.
Chlupáč, I. (1999): Vycházky za geologickou minulostí Prahy a okolí. Academia, Praha.Popis pražských a berounských lokalit včetně přístupnosti.