Oči a vidění

Na hlavovém štítu devonského fakopida se dají jednotlivé čočky spočítat pouhým okem. Nejde o otisk ani o dodatečnou výplň: čočky jsou z kalcitu, tedy z téže látky, ze které byly za života zvířete. Clarkson, Levi-Setti a Horváth proto označili oko trilobita za nejstarší dochovaný zrakový systém — takový, na kterém se optika dá měřit místo odhadovat.

Kalcit jako materiál čočky

Schránka trilobita je tvořená uhličitanem vápenatým a čočky nejsou výjimka. To s sebou nese problém: kalcit je dvojlomný. Paprsek, který do krystalu vstoupí šikmo k jeho optické ose, se rozdělí na dva a vznikly by dva obrazy. Oko složené z náhodně orientovaných kalcitových zrn by nepřineslo použitelnou informaci.

Řešení je v orientaci krystalu. U měřených čoček leží krystalografická osa c kolmo k povrchu zorného pole, tedy rovnoběžně se směrem, kterým světlo do čočky vstupuje. V tomto směru se kalcit chová jako opticky jednoosý materiál a dvojlom se neprojeví. Orientace je u sousedních čoček stejná, takže nejde o náhodu při krystalizaci, ale o stav, který zvíře při stavbě schránky udržovalo.

U tlustých čoček schizochroálních očí se pod horní částí nachází vložka oddělená zakřivenou hranicí. Clarkson a Levi-Setti popsali takovou dvojdílnou čočku jako soustavu, ve které rozhraní mezi oběma díly opravuje sférickou vadu, a tvar rozhraní přirovnali k plochám, jež v 17. století odvodili Descartes a Huygens. Aby oprava fungovala, musí se index lomu na rozhraní měnit; pozdější rozbory to vysvětlují odlišným složením spodní části čočky, mimo jiné vyšším obsahem hořčíku. Geometrie je pozorování, mechanismus opravy je výklad opřený o výpočet.

Holochroální oko

Nejstarší a nejrozšířenější typ. Čočky se navzájem dotýkají, jsou uspořádané do šestiúhelníkové mřížky a celé zorné pole kryje jediná souvislá rohovková blanka. Počet čoček kolísá od několika kusů po více než patnáct tisíc, průměr jedné čočky bývá 30 až 100 µm. Tvar čočky se řídí tloušťkou schránky: v tenké kutikule jsou čočky bikonvexní, v tlusté přecházejí do polokoulí až sloupků.

Holochroální oči má většina trilobitů napříč všemi řády od kambria do permu, včetně proetidů, kteří vydrželi nejdéle. Zorné pole sedí na volné líci hlavového štítu a bývá protažené do srpu podél glabely, takže zvíře vidělo do stran a dozadu lépe než dopředu.

Schizochroální oko

Čočky jsou velké, oddělené a každá má vlastní rohovku. Mezi nimi je silná vrstva schránkové hmoty (sklera), do které rohovková blanka zabíhá dolů. Na jedno oko připadá řádově desítky až zhruba sedm set čoček, tedy podstatně méně než v holochroálním oku, ale jednotlivá čočka je mnohonásobně větší.

Tento typ mají výhradně zástupci podřádu Phacopina uvnitř řádu Phacopida, a to od ordoviku do devonu. V Barrandienu jde o nejnápadnější trilobity vůbec: Phacops, Reedops, Odontochile nebo Dalmanites. Revizi českých fakopidů provedl Chlupáč a jeho práce zůstává výchozím soupisem pro tuto skupinu.

Vznik schizochroálního oka se obvykle vykládá jako pedomorfóza — zachování stavby, kterou má larva holochroálního oka, až do dospělosti. Výklad se opírá o srovnání vývojových řad a o to, že mladá stadia holochroálních trilobitů mají také málo velkých oddělených čoček. Přechodná forma, která by věc rozhodla, doložená není.

U některých devonských rodů vybíhá nad zorným polem plochá stříška. Vykládá se jako clona proti světlu dopadajícímu shora, což by odpovídalo životu v mělké, dobře prosvětlené vodě; jde o funkční úvahu, ne o měření.

Abathochroální oko

Třetí typ popsali Zhang a Clarkson na spodnokambrických eodiscidech. Čočky jsou oddělené a každá má vlastní rohovku jako u schizochroálního oka, ale sklera mezi nimi je tenká a rohovková blanka nezabíhá dolů, nýbrž končí na okraji čočky. Čoček je málo. Autoři zároveň otevřeli otázku, zda si tento typ zaslouží samostatné jméno, nebo jde o variantu na okraji rozsahu obou zbývajících typů; spor trvá.

Ze stejné práce plyne ještě jedno zjištění: růst zorného pole a zakládání nových čoček probíhaly během vývoje nezávisle na sobě.

Co bylo pod čočkami

Kalcitová čočka je jen vstupní prvek. Buňky, které za ní zachycovaly světlo, se běžně nedochovají. Schoenemann a Clarkson prosvítili zhruba 400 milionů let staré oči mikrotomografií a synchrotronovým zářením a našli v nich soustavu smyslových buněk. Vyložili ji jako aposiční omatidium, tedy základní typ složeného oka, ve kterém každá čočka obsluhuje vlastní světločivnou jednotku a obraz vzniká složením bodů. Nejbližší dnešní obdobou je podle nich oko ostrorepa rodu Limulus.

Rody bez očí

Oči chybějí u řady skupin a v každé z nich se to vysvětluje jinak.

• Agnostida: většina rodů nemá ani oči, ani lícní švy. Zda jde o původní stav, nebo o druhotnou ztrátu, souvisí se sporem o postavení celé skupiny mezi trilobity.
• Konokoryfidi z jineckých břidlic jsou slepí, na hlavovém štítu jim zůstává jen nitkovitý oční hřbet. Jediný známý druh rodu Conocoryphe oči má, což se vykládá jako druhotné znovuobjevení.
• Trinukleidi, tedy ordovické rody se širokým děrovaným lemem hlavy, oči většinou postrádají. Patří k nim i české rody ze zahořanského souvrství.
• Trimerocephalus z famenu je slepý fakopid, jehož blízcí příbuzní mají velké schizochroální oči. Ztráta očí je tady prokazatelně druhotná a nastala uvnitř dobře ohraničené skupiny. Z Česka je rod doložený z Moravy.

Slepota se obvykle vykládá životem v hlubší vodě pod dosahem světla, v kalném prostředí nebo uvnitř sedimentu. Výklad je pravděpodobný, u konkrétního rodu ho ale lze podepřít jen nepřímo, rozborem horniny a doprovodné fauny.

Jak se z oka odvozuje hloubka

McCormick a Fortey použili oči jako nezávislý test hypotézy, kterou předtím vyslovila jiná metoda. Ze složení sedimentů a ze způsobu rozšíření se soudilo, že ordovický rod Carolinites žil u hladiny, zatímco cyklopygidní rod Pricyclopyge pod ní, v šeru na spodní hranici prosvětlené vrstvy.

Teorie optimální stavby složeného oka, odvozená pro dnešní vodní členovce, pracuje s veličinou zvanou oční parametr. Počítá se jako součin průměru čočky a úhlu mezi osami sousedních zorných jednotek. Čím vyšší hodnota, tím slabší osvětlení, pro které je oko stavěné: velká čočka zachytí víc světla, ale hrubší mřížka jednotek znamená menší rozlišení.

rod	oční parametr (svisle)	oční parametr (vodorovně)
Carolinites killaryensis utahensis	2,13 a 3,24	3,17 a 4,86
Pricyclopyge binodosa	4,23 a 4,98	7,06 a 8,31

Hodnoty jsou mediány naměřené vždy na dvou očích, v radián-mikrometrech. U rodu Pricyclopyge vyšly vyšší a rozdíl je statisticky významný. Optika tedy nezávisle potvrdila, že toto zvíře žilo v horší světelné situaci než Carolinites — a potvrdila ji postupem, který se sedimentem ani rozšířením nálezů neřídí.

Oba rody jsou v Česku doma. Cyklopygidi s obrovskýma očima, které zabírají téměř celé lícní pole, se sbírají v šáreckém souvrství a patří k nejtypičtějším českým ordovickým trilobitům. Fortey ukázal, že takové oči, spolu s tenkou schránkou a redukovaným tělem, tvoří opakující se soubor znaků u rodů, jejichž nálezy nejsou vázané na určitý typ dna; podrobněji o tom pojednává kapitola o potravě a způsobu života.

Zdroje

1. Clarkson, E. — Levi-Setti, R. — Horváth, G. (2006): The eyes of trilobites: the oldest preserved visual system. Arthropod Structure & Development, 35(4), s. 247–259.Souhrn stavby a optiky trilobitího oka včetně kalcitových čoček.
2. Clarkson, E. N. K. (1979): The visual system of trilobites. Palaeontology, 22(1), s. 1–22.Popis holochroálních a schizochroálních očí.
3. Zhang, X.-G. — Clarkson, E. N. K. (1990): The eyes of Lower Cambrian eodiscid trilobites. Palaeontology, 33, s. 911–932.Popis abathochroálního typu oka.
4. Schoenemann, B. — Clarkson, E. N. K. (2013): Discovery of some 400 million year-old sensory structures in the compound eyes of trilobites. Scientific Reports, 3, článek 1429.Nález vnitřní stavby oka zachované ve fosilii.
5. McCormick, T. — Fortey, R. A. (1998): Independent testing of a paleobiological hypothesis: the optical design of two Ordovician pelagic trilobites reveals their relative paleobathymetry. Paleobiology, 24(2), s. 235–253.Odvození hloubky, ve které rody žily, z optických vlastností očí.
6. Fortey, R. A. (1985): Pelagic trilobites as an example of deducing the life habits of extinct arthropods. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 76, s. 219–230.Doklady pro život ve vodním sloupci u rodů s obrovskýma očima.
7. Levi-Setti, R. (2014): The Trilobite Book: A Visual Journey. University of Chicago Press.Fotografická dokumentace morfologie, zvláště očí.
8. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
9. Chlupáč, I. (1977): The phacopid trilobites of the Silurian and Devonian of Czechoslovakia. Rozpravy Ústředního ústavu geologického, 43.Revize českých fakopidních rodů.