Hlavový štít a lícní švy

Hlavový štít na skutečných kusech: uprostřed vyklenutá glabela, po stranách líce, na zadních koutech lícní trny. Rýhy jsou zřetelné jen na dobře zachovaném materiálu – na otřelém kuse z nich zbude málo.Snímek 1: Hlavový štít shora v dobrém detailu: vyklenutá glabela s tuberkuly, po stranách oči, pevné líce mezi glabelou a očima, volné líce vně švu a vzadu týlní kroužek s týlním rýhou.Snímek 2: Kompletní schránka Elrathia kingii shora, kus vyplňuje téměř celý snímek. Na hlavě je jasně čitelná glabela s postranními rýhami, týlní kroužek, pevné a volné líce oddělené opistop.Snímek 3: Hlavový štít Olenellus chiefensis: kuželovitá glabela s příčnými rýhami, srpkovité oční laloky a široké líce. Pozor při popisu olenellidi lícní šev nemají, snímek je dobrý na gla.

Foto Antonov, Public domain

Svlečka druhu Elrathia kingii, ze které vypadly volné líce: hlava se rozpadla přesně podél lícního švu a střední část se posunula dopředu. Právě proto se volné líce nacházejí samostatně častěji než celé hlavy.

Nejčastější trilobit ve sbírce není celý trilobit. Je to hlavový štít, a často ani ten ne – jen jeho střední díl s vyklenutým hrbem uprostřed. Přesto se z takového kusu obvykle dá určit rod, protože na hlavovém štítu se sešla většina znaků, které se mezi skupinami liší.

Glabela a její laloky

Hlavový štít (cephalon) je stejně jako zbytek těla rozdělený podélně na tři pruhy. Střední, vyklenutý pruh se nazývá glabela a od postranních polí ji oddělují osní rýhy. Glabela kryla přední část trávicí soustavy a místa, kam se upínaly svaly končetin hlavového oddílu.

Tvar glabely je první věc, které si při určování všímáme. U ptychopariidů se dopředu zužuje do kužele, u korynexochidů a u rodu Paradoxides se naopak rozšiřuje, u fakopidů bývá nafouklá a přesahuje přes přední okraj. Rozdíl je patrný i na neúplném kusu.

Napříč glabelou probíhá obvykle jeden až čtyři páry rýh, označované odzadu dopředu S1 až S4; úseky mezi nimi jsou laloky L1 až L4. Rýhy se vykládají jako pozůstatek článků, které v hlavovém oddílu srostly, a zároveň jako místa úponu svalů – obojí zároveň, protože úpony se drží hranic původních článků. Hloubka a tvar rýh jsou u řady rodů stálé a používají se v popisech, i když na zploštělém materiálu se dají snadno přehlédnout.

Mezi předním okrajem glabely a okrajem štítu zbývá u některých skupin volná plocha, předglabelární pole. Jinde glabela dosahuje až k okraji a pole chybí. Přítomnost či nepřítomnost tohoto pole se dá odečíst i z poškozeného kranidia a patří ke znakům, kterými se rozlišují čeledi.

Týlní kroužek

Zezadu je glabela oddělená týlní rýhou od týlního kroužku – úzkého pruhu, který lemuje zadní okraj hlavového štítu. Stavbou odpovídá osnímu kroužku hrudního článku, takže se dá číst jako poslední článek hlavy, který ještě nesplynul s glabelou. U mnoha rodů nese uprostřed drobný hrbolek. Vykládá se jako místo úponu svalu nebo jako smyslový útvar; přímý doklad chybí pro obě možnosti.

Lícní pole, oči a okraj

Plochy po stranách glabely se nazývají lícní pole nebo líce. Nesou oči, u většiny rodů složené a přisedlé, a od očí vede k osním rýhám nízká oční lišta. Vnější okraj hlavového štítu bývá oddělený rýhou a vyvýšený do lemu; ten může být úzký nebo, jako u harpetidů, rozšířený do širokého proděravělého límce.

Zadní roh hlavového štítu, kde se stýká boční a zadní okraj, je lícní kout. U mnoha rodů z něj vybíhá lícní trn. Délka trnů kolísá od krátkého hrotu po výběžky, které u velkých jedinců rodu Paradoxides sahají až k zadní části hrudi; výklady jejich funkce shrnuje kapitola o povrchu schránky.

Spodní strana hlavového štítu má vlastní sadu švů, kterými se oddělovala rostrální destička a hypostom. Popisuje je kapitola o hypostomu; při určování z běžného materiálu se uplatní méně, protože spodní strana bývá zalitá horninou.

Lícní šev a co dělá při svlékání

Hlavovým štítem prochází po obou stranách šev – předem daná linie oslabení, podél které se schránka při svlékání rozevřela. Nejde o prasklinu, která by vznikla až v hornině: probíhá u všech jedinců stejně a je zřetelná i na exemplářích, které se nikdy nerozpadly.

Šev rozdělí hlavový štít na tři kusy:

kranidium – glabela spolu s vnitřními částmi lící, kterým se říká pevné líce (fixigeny);
dvě volné líce (librigeny) – vnější díly, u většiny rodů s okem posazeným přímo na hraně švu.

Při svlékání se volné líce oddělily a zvíře vylezlo ven vzniklým otvorem. Právě proto jsou samostatná kranidia a samostatné volné líce mezi nálezy tak běžné a proto se popisy druhů opírají nejčastěji o kranidium. Způsoby, jakými se odložené díly ukládají, a odlišení svlečky od uhynulého zvířete rozebírá kapitola o exoskeletu.

Z polohy švu plyne ještě jedna praktická věc. Šev obchází oko zvenčí, takže oční plocha zůstává na volné líci. Kranidium, které je nejběžnějším nálezem, oko obvykle nemá – a údaj o velikosti a stavbě očí z něj tedy přečíst nelze.

Tři typy švů

Švy se třídí podle toho, kde protnou okraj hlavového štítu vzhledem k lícnímu koutu.

Typ švu	Kde končí	Typický výskyt
proparijní	před lícním koutem, na bočním okraji	Phacopida
gonatoparijní	přímo v lícním koutu	podřád Calymenina uvnitř řádu Phacopida
opistoparijní	za lícním koutem, na zadním okraji	Ptychopariida, Asaphida, Corynexochida, Proetida

Vedle nich existují dva okrajové případy. U některých skupin se šev posunul až na okraj štítu, kde splynul s obrysem; takové švy mají harpetidi a trinukleidi a odvozují se od švů opistoparijních. Podřád Olenellina, do kterého patří nejstarší známí trilobiti, hřbetní švy nemá vůbec – tato zvířata se musela svlékat jinak.

Co z toho plyne pro určování

Typ švu se dá odečíst z jediného dobře zachovaného hlavového štítu, a proto se v klasické systematice trilobitů používal jako znak první úrovně. Řády se podle něj přímo vymezovaly.

Dnes má menší váhu, a to ze dvou důvodů. Opistoparijní šev vznikl v různých větvích nezávisle na sobě několikrát a totéž platí o druhotném posunu švu na okraj; shodný typ tedy nemusí znamenat příbuznost. A tvar i průběh švu se u některých rodů mění mezi druhy natolik, že znak není stálý ani na nižší úrovni. Klasifikace, kterou používá přehled řádů na tomto webu, proto šev bere jako jeden znak z mnoha.

Co z toho plyne

Typ lícního švu určení zúží, ale sám o sobě nerozhodne. Kombinujte ho s tvarem glabely, počtem a hloubkou glabelárních rýh, přítomností předglabelárního pole a s počtem hrudních článků. U zploštělých kusů z břidlic ověřte průběh švu na několika exemplářích – deformace umí zdánlivě posunout lícní kout.

Rozlišovací znaky českých fakopidů včetně průběhu švů sestavil Chlupáč ve své revizi silurských a devonských rodů.

Zdroje

Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.
Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3148.1.15Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.
Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1975): Proetida — a new order of trilobites. Fossils and Strata, 4, s. 227–239. https://doi.org/10.18261/8200049639-1975-14Původní vymezení řádu Proetida.
Ebach, M. C. – McNamara, K. J. (2002): A systematic revision of the family Harpetidae (Trilobita). Records of the Western Australian Museum, 21, s. 235–267. https://doi.org/10.18195/issn.0312-3162.21(3).2002.235-267Vymezení řádu Harpetida a stavba lemu hlavového štítu.
Daley, A. C. – Drage, H. B. (2016): The fossil record of ecdysis, and trends in the moulting behaviour of trilobites. Arthropod Structure & Development, 45(2), s. 71–96. https://doi.org/10.1016/j.asd.2015.09.004Přehled způsobů svlékání a jejich četnosti v čase.
Chlupáč, I. (1977): The phacopid trilobites of the Silurian and Devonian of Czechoslovakia. Rozpravy Ústředního ústavu geologického, 43.Revize českých fakopidních rodů.