Hromadná nakupení

Na některých vrstevních plochách neleží jeden trilobit, ale desítky. Patří k témuž druhu, mají nápadně podobnou velikost a jsou natěsnané na ploše několika dlaní, zatímco okolní vrstvy jsou skoro prázdné. Anglicky se takovým nálezům říká clusters, česky shluky nebo hromadná nakupení. Nejde o jeden jev: pod stejným popisem se skrývá několik různých příčin a jejich rozlišení je hlavní práce, kterou s takovou deskou lze udělat.

Co se počítá za nakupení

Pracovní vymezení pochází z rozboru devonských nálezů, který v roce 1985 uveřejnili Stephen Speyer a Carlton Brett: nakupení je skupina tří a více jedinců na jedné vrstevní ploše, kteří leží těsně u sebe. Autoři přitom oddělili dva různé případy.

Nakupení těl tvoří tři nebo více úplných schránek. Nakupení svleček tvoří tři nebo více svlékacích sestav – tedy hrudí s ocasním štítem, které zůstaly v kloubním spojení, a hlavových štítů ležících kousek od nich v poloze, jakou zanechává svlékání.

Rozhodnout, ke které skupině nález patří, je první a zároveň nejméně jistý krok. Prázdná svlečka a mrtvé tělo se rozpadají podobně a rozdíl se pozná podle vzájemné polohy jednotlivých částí, ne podle jejich úplnosti. Statistické rozbory svlékacích konfigurací navíc ukazují, že tentýž druh se svlékal několika způsoby, takže o povaze celého souboru nerozhoduje jediný exemplář, ale jejich četnosti.

Hamiltonská skupina ve státě New York

Speyer a Brett popsali nakupení z několika tenkých, ale na velké vzdálenosti sledovatelných poloh ve středodevonské hamiltonské skupině. Účastní se jich tři druhy: Phacops rana, dnes obvykle řazený do rodu Eldredgeops, dále Greenops boothi a Dechenella rowi. Sedimentární i tafonomické znaky těchto poloh odpovídají rychlému zasypání materiálem, který přinesla bouře.

Rozhodující pozorování je rozdělení podle velikosti. Jednotlivé shluky se od sebe liší průměrnou velikostí jedinců a uvnitř každého z nich je rozptyl malý. Zvířata téhož vývojového stupně tedy byla pohromadě a jiné velikostní třídy se k nim nepřipojovaly.

Výklad, který autoři navrhli, spojuje dva jevy: skupina se shromáždila, svlékla se současně a poté následovalo hromadné páření. Opírá se o srovnání se současnými mořskými členovci, u kterých se tenhle sled chování pozoruje přímo. Pro paleozoické nálezy jde o odvození z rozložení a stavu schránek, ne o doložený děj – bouřkové zasypání jen zachovalo okamžik, ve kterém se zvířata nacházela. Ostatní doklady o tom, jak se trilobiti rozmnožovali, shrnuje kapitola rozmnožování.

Portugalský ordovik

Druhý dobře zpracovaný soubor pochází z lomů na střešní břidlici v oblasti Arouca v severním Portugalsku. Těžba tam obnažila rozsáhlé plochy ordovických vrstev uložených za nedostatku kyslíku a Gutiérrez-Marco se spoluautory z nich v roce 2009 popsali nakupení, která obsahují až tisíc jedinců.

Sledovat se tam dá víc kombinací najednou. Některé shluky jsou jednodruhové, jiné obsahují několik druhů zároveň, a v obou případech jsou rozdělené podle velikosti. Na jediné lokalitě se takto chová pět čeledí ze tří různých řádů, takže nejde o zvláštnost jedné skupiny. Úplnost schránek a jemný sediment kolem nich vedou autory k závěru, že zvířata nebyla přemístěna a leží tam, kde uhynula.

Tytéž lomy proslavily obří exempláře, jejichž zachovaná délka se blíží sedmdesáti centimetrům. Autoři je dávají do souvislosti s polohou Iberie na okraji Gondwany blízko jižního pólu a mluví o polárním gigantismu. Je to výklad opřený o paleogeografii, ne o měřenou teplotu vody.

Řady jedinců za sebou

Část portugalských shluků má lineární uspořádání: jedinci leží v řadě za sebou, ne v beztvaré kupě. Tenhle tvar autoři vykládají jako hledání dočasného úkrytu před predátory, tedy jako skrytý způsob chování, ne jako shromáždění ke svlékání nebo k páření.

Podobné řady jsou popsané i ze spodního ordoviku Maroka. Tam jde o slepý rod Ampyx, jehož jedinci leží v jednom směru a dotýkají se dlouhými trny; nález se vykládá jako přesun skupiny v zástupu, řízený hmatem a chemickými podněty. Je to jiná lokalita, jiný rod a jiný výklad než v Portugalsku – shodné je jen to, že se řada nedá vysvětlit náhodou.

Jediné pozorování ale nestačí ani tady. Proud dokáže protáhlá těla srovnat do jednoho směru a vytvořit tak řadu bez jakéhokoli chování. Argument stojí až na kombinaci: jedinci se dotýkají, směřují stejným směrem, jejich velikost je vyrovnaná a sediment kolem nich nenese známky proudění, které by je tam bylo schopné naskládat.

Čím se výklad ověřuje

Výchozím předpokladem u každého nakupení je posmrtné nahromadění. Teprve když jej pozorování vyvrátí, má smysl uvažovat o chování. Rozhodují přitom čtyři okruhy údajů:

• Stav rozpadu. Úplné a kloubně spojené schránky vylučují dlouhý transport; rozházené volné líce a jednotlivé články jej naopak předpokládají.
• Rozdělení velikostí. Vyrovnaná velikost uvnitř shluku a rozdíly mezi shluky ukazují na živá zvířata; proud třídí podle hydrodynamických vlastností, tedy hlavně podle tvaru a hmotnosti úlomků.
• Orientace. Náhodné směry mluví proti transportu, jednotný směr sám o sobě nerozhoduje ani pro jednu stranu.
• Sediment. Bouřková poloha, gradace nebo naopak klidná jemná výplň mění to, co se dá z uspořádání vyčíst.

České doklady

Nejvýraznějším českým případem je silurský materiál od Loděnic. Vápnité břidlice tam obsahují tisíce kloubně zachovaných jedinců rodu Aulacopleura z řádu Proetida, a to napříč celým rozsahem velikostí od larev po dospělce. Na tomto souboru se dal růst jednoho druhu sledovat statisticky; co z toho vyšlo, rozvádí kapitola o ontogenezi.

Výklad je ale jiný než u devonských shluků z hamiltonské skupiny. Prostředí bylo chudé na kyslík a stavba těla tohoto druhu odpovídá zvířatům, která taková prostředí snášela. Hustá nahromadění se proto vysvětlují opakovaným namnožením populace, když kyslíku na krátkou dobu přibylo, a hromadným úhynem, když ho zase ubylo. Není to shromáždění ke svlékání ani k páření – je to záznam kolísání prostředí, do kterého se jedna odolná populace opakovaně vracela.

Materiál z Loděnic zároveň ukazuje, proč se nahromadění nedají srovnávat napříč lokalitami bez znalosti horniny. Zdejší jedinci leží na řadě po sobě jdoucích vrstevních ploch, zatímco devonské shluky ze státu New York se váží na jednotlivé tenké polohy. Stejně vypadající deska tak v jednom případě zaznamenává jednu událost a v druhém opakovaný stav prostředí.

Zdroje

1. Speyer, S. E. — Brett, C. E. (1985): Clustered trilobite assemblages in the Middle Devonian Hamilton Group. Lethaia, 18, s. 85–103.Rozbor hromadných nakupení a jejich možných příčin.
2. Gutiérrez-Marco, J. C. a kol. (2009): Giant trilobites and trilobite clusters from the Ordovician of Portugal. Geology, 37(5), s. 443–446.Obří ordovické exempláře a jejich hromadný výskyt.
3. Daley, A. C. — Drage, H. B. (2016): The fossil record of ecdysis, and trends in the moulting behaviour of trilobites. Arthropod Structure & Development, 45(2), s. 71–96.Přehled způsobů svlékání a jejich četnosti v čase.
4. Drage, H. B. (2019): Quantifying intra- and interspecific variability in trilobite moulting behaviour across the Palaeozoic. Palaeontologia Electronica, 22.2.34A.Statistický rozbor proměnlivosti svlékacích konfigurací.
5. Hughes, N. C. — Hong, P. S. — Hou, J. — Fusco, G. (2017): The development of the Silurian trilobite Aulacopleura koninckii reconstructed by applying inferred growth and segmentation dynamics. Frontiers in Ecology and Evolution, 5, článek 37.Růstová studie na materiálu z Loděnic.
6. Chlupáč, I. (1999): Vycházky za geologickou minulostí Prahy a okolí. Academia, Praha.Popis pražských a berounských lokalit včetně přístupnosti.
7. Vannier, J. a kol. (2019): Collective behaviour in 480-million-year-old trilobite arthropods from Morocco. Scientific Reports, 9, článek 14941.Řady jedinců za sebou vykládané jako doklad hromadného pohybu.