Ústup po ordoviku

Nad měkkými břidlicemi králodvorského souvrství leží v pražské pánvi hrubé pískovce a slepence souvrství kosovského. Zrno je náhle větší, prostředí mělčí a mezi schránkami se objevuje chladnomilné společenstvo ramenonožců, které se po celém světě váže na krátký interval zalednění na konci ordoviku. Trilobitů v těchto vrstvách ubývá a k posledním patří rod Mucronaspis. Nad kosovským souvrstvím začíná silur — a fauna, ve které chybějí celé skupiny.

Led na Gondwaně

Ordovik končí zaledněním. Gondwana, tehdy zdaleka největší pevnina, ležela svým dnešním severoafrickým a arabským okrajem nad jižním pólem a na její ploše vyrostl ledovcový štít. Voda vázaná v ledu snížila hladinu moře a mělké šelfy, na kterých trilobiti žili, se z velké části ocitly nad hladinou. Pásmo teplých mělčin, ve kterém byla pestrost největší, se zúžilo a rozpadlo na oddělené zbytky.

Vymírání proběhlo ve dvou vlnách. První doprovází nástup zalednění: šelfová moře se zmenšila a ochladila. Druhá spadá do doby, kdy led ustupoval, hladina stoupala a do znovu zaplavených pánví se rozšířila voda chudá kyslíkem. Mezi oběma vlnami leží krátký interval s chladnomilnou faunou, který se dá v profilech rozeznat po celém světě, kosovské souvrství nevyjímaje.

Pražskou pánev to zasáhlo přímo. V ordoviku ležela ve vysokých jižních šířkách na okraji Gondwany, tedy v oblasti, kterou ochlazení postihlo nejsilněji. Její poloha se rekonstruuje ze zbytkového magnetismu hornin a ze složení fauny, která má blíž k severoafrické než k baltské.

Kdo hranicí neprošel

Z devíti řádů, které v ordoviku existovaly, zanikají dva úplně. Agnostida, drobní trilobiti se dvěma hrudními články, mizí spolu s ordovikem. Stejně dopadne řád Ptychopariida, který byl v kambriu nejpočetnější a v ordoviku už dožíval. Řád Asaphida ztrácí prakticky všechny čeledi včetně trinukleidů se širokým děrovaným lemem hlavy; hranici překročí jen raphiophoridi, drobné formy s dlouhým čelním trnem, a i ti mizí ještě během siluru.

Zmizeli také všichni trilobiti, kteří žili ve volném vodním sloupci. Cyklopygidi s obrovskýma očima, kteří obsazovali šeré vrstvy nad dnem, nemají v siluru pokračování — a s nimi končí i celý způsob života, který si trilobiti během ordoviku vytvořili a už nikdy neobnovili.

Ztráty nebyly rozdělené náhodně. Chatterton a Speyer (1989) porovnali ordovické skupiny podle toho, jak vypadal jejich larvální vývoj. Skupiny, jejichž larvy zůstávaly celou dobu v planktonu, hranicí prakticky neprošly; skupiny, u kterých larva brzy přešla ke dnu, ztratily mnoho rodů, ale právě z nich vzešla celá posilurská fauna. Vazba mezi typem vývoje a šancí přežít je statistická souvislost odečtená z rozšíření nálezů, ne prokázaný mechanismus: planktonní larvy zároveň patřily skupinám, které žily v otevřeném moři, a tato dvě vysvětlení od sebe nálezy neoddělí.

Silur: poloviční sestava

Silurská společenstva jsou proti ordovickým chudší a jejich složení je jiné. Nesou je čeledi, které hranici přečkaly — cheirurovití, encrinurovití, odontopleuridi, kalymenidi a proetidi. Trilobiti zůstávají běžnou složkou mělkovodní fauny, ale přestávají být tou nápadnou. Ve stejnou dobu se v mořích rozšiřují velcí dravci: nautiloidi, eurypteridi a první čelistnatí obratlovci. Souvislost mezi jejich rozmachem a ústupem trilobitů se v literatuře uvádí často, přímý doklad pro ni ale není a nálezy ji nedokážou odlišit od prostého důsledku ztráty ordovických skupin.

Český silur to ukazuje dobře. Ve vápnitých břidlicích u Loděnic leží tisíce jedinců drobného rodu Aulacopleura v několika centimetrech mocném intervalu — proetid, tedy zástupce skupiny, která bude nakonec ze všech nejtrvalejší. V lomech u Řeporyj a na Barrandovských skalách provázejí svrchnosilurské vápence rody Scharyia, Otarion a Ananaspis. Sled u Klonku přechází přes hranici siluru a devonu bez přerušení a trilobit Warburgella patří k faunám, podle kterých se tato hranice sleduje i jinde.

Devon: poslední rozkvět

Devon je posledním obdobím, kdy jsou trilobiti výrazná složka mořského dna. Řád Phacopida v něm dosahuje největší pestrosti a jeho schizochroální oči s několika stovkami oddělených čoček patří k nejnápadnějším devonským nálezům. Odontopleuridi a lichidi nesou nejdelší trny své historie. Útesová tělesa poskytují prostředí, které v siluru nebylo tak rozsáhlé: v koněpruských vápencích u Koněprus se vedle sebe objevují rody vázané na pevné útesové dno i na kalné mezerní prostory. Chlupáč (1983) ukázal, že jednotlivá devonská společenstva pražské pánve se dají vázat ke konkrétnímu typu prostředí, ne jen ke stáří vrstev.

Barrandien ale devon nedožije. Mořský záznam pražské pánve končí srbským souvrstvím ve stupni givet, kdy se pánev v počátcích variského vrásnění vyplňuje klastickým materiálem. Vrstvy svrchního devonu tu chybějí, takže největší devonské vymírání se na klasických barrandienských lokalitách sledovat nedá. Doklady o něm u nás poskytuje až Moravský kras, kde je famenský sled zachovaný.

Kellwasserové události

Na hranici frasnu a famennu, zhruba před 372 miliony let, se ve svrchnodevonských profilech objevují dvě polohy tmavých břidlic bohatých organickou hmotou. Podle německých výskytů se jim říká kellwasserové horizonty a odpovídají dvěma vlnám vymírání krátce po sobě. Obě spadají do doby, kdy se v mělkých šelfových mořích rozšířila voda chudá kyslíkem; příčina samotného rozšíření anoxie zůstává předmětem sporu, mezi navrhovanými se objevuje ochlazení, změny mořského proudění i důsledky rozšíření suchozemské vegetace na zvětrávání a přísun živin do moří.

Trilobiti přišli o polovinu tehdejších řádů. Harpetida, Lichida, Corynexochida a Odontopleurida končí ve frasnu; poslední odontopleuridi mizí těsně před hranicí, ve svrchním kellwasserovém horizontu. Do famennu vstupují už jen dva řády — Phacopida a Proetida. Zasaženy byly především útesové ekosystémy teplých mělkých moří; stromatoporová a korálová tělesa devonského typu se po hranici neobnovují.

Famen a hranice devonu a karbonu

Famen není doba pouhého dožívání. Oba zbylé řády se v něm znovu rozšiřují a proetidi vytvářejí řadu nových rodů, mimo jiné v prostředích s nízkým obsahem kyslíku, kde mají drobné nebo zcela zaniklé oči. Někteří fakopidi se vracejí do mělkých vod a mají opět velké oči. Trvá to zhruba třináct milionů let.

Konec devonu, hangenberská událost před 358,9 milionu let, ukončuje i fakopidy. Poslední zástupci řádu jsou známi z nejvyššího famennu a přes hranici do karbonu už nepokračují. Od té chvíle zbývá z celé třídy jediný řád, Proetida.

Proč přežili právě proetidi, se vysvětluje jejich vazbou na mělká, dobře prokysličená prostředí, malým tělem a krátkým larválním vývojem u dna. Jde o výklad opřený o rozšíření nálezů, ne o doložený mechanismus — mezi zaniklými skupinami byly rody s podobnými nároky. Co proetidi dokázali dál, popisuje kapitola Konec permu.

Zdroje

1. Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.
2. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
3. Chatterton, B. D. E. — Speyer, S. E. (1989): Larval ecology, life history strategies, and patterns of extinction and survivorship among Ordovician trilobites. Paleobiology, 15(2), s. 118–132.Vztah mezi způsobem života larev a šancí skupiny přežít vymírání.
4. Fortey, R. A. — Owens, R. M. (1975): Proetida — a new order of trilobites. Fossils and Strata, 4, s. 227–239.Původní vymezení řádu Proetida.
5. Fortey, R. A. (1985): Pelagic trilobites as an example of deducing the life habits of extinct arthropods. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 76, s. 219–230.Doklady pro život ve vodním sloupci u rodů s obrovskýma očima.
6. Chlupáč, I. — Brzobohatý, R. — Kovanda, J. — Stráník, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Academia, Praha.Stratigrafie a vývoj Barrandienu v širším rámci české geologie.
7. Chlupáč, I. (1983): Trilobite assemblages in the Devonian of the Barrandian area and their relations to palaeoenvironments. Geologica et Palaeontologica, 17, s. 45–73.Vazba devonských společenstev na prostředí uvnitř pražské pánve.
8. Šnajdr, M. (1980): Bohemian Silurian and Devonian Proetidae (Trilobita). Rozpravy Ústředního ústavu geologického, 45.Revize českých proetidů.
9. Fatka, O. — Mergl, M. (2009): The „microcontinent“ Perunica: status and story 15 years after conception. Geological Society, London, Special Publications, 325, s. 65–101.Paleogeografická poloha české pánve v paleozoiku.
10. Cohen, K. M. — Finney, S. C. — Gibbard, P. L. — Fan, J.-X. (2013, průběžně aktualizováno): The ICS International Chronostratigraphic Chart. Episodes, 36, s. 199–204. https://stratigraphy.org/chartStáří hranic period a stupňů použité v celé časové škále na webu.